Recibido: miércoles, 11 mayo 2005
Análisis espectral de nanoestructuras en tejidos biológicos
Rodolfo H. Torres
Department of Mathematics
University of Kansas (USA)
e-mail: torres @ math.ku.edu
página web: http://www.math.ku.edu/~torres
Richard O. Prum
Ecology and Evolutionary Biology
Peabody Museum of Natural History
Yale University (USA)
e-mail:
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página web: http://www.eeb.yale.edu/prum
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1. Introducción
El estudio de la coloración de los materiales que encontramos en la
naturaleza es una ciencia muy compleja que incluye investigaciones en física,
química y biología y también, como mostraremos, matemáticas. Describiremos
cuestiones de carácter matemático que aparecen en el estudio que hemos
realizado de los colores estructurales en las plumas y piel de aves como así
también en tejidos de mamíferos y otros especímenes del reino animal. Nuestra
intención en esta nota es la de poner en evidencia cómo técnicas matemáticas,
en nuestro caso el análisis de
Fourier, juegan un papel fundamental en la modelación e interpretación de
fenómenos que ocurren en la naturaleza.
Nuestra presentación será expositiva y no profundizaremos en detalles
técnicos, pero trataremos de presentar los elementos más importantes. Para
mayores detalles incluimos en la bibliografía las referencias de varios
artículos introductorios como así también publicaciones científicas. Los
resultados de investigaciones en biología presentados son de los trabajos de
Prum et al. [11-20].
Para poder describir nuestro trabajo primero recordaremos algunas
nociones básicas sobre: los colores y la coloración, el comportamiento
ondulatorio de la luz, el análisis de Fourier y el procesamiento de imágenes.
Combinaremos, finalmente, conceptos de todas estas áreas para explicar e
interpretar la coloración de ciertos tejidos biológicos basándonos en un modelo
físico de interferencia constructiva de ondas.
Ilustraremos principalmente la aplicación de una poderosa herramienta
matemática en un área de la biología donde no había sido implementada hasta
hace poco. Al mismo tiempo, queremos notar que los resultados que presentaremos
son de relevancia propia dentro de la biología. Los colores en los animales
juegan un papel fundamental en su comunicación y comportamiento. Poder entender
en detalle cómo se producen estos colores ayuda a que comprendamos mejor las
especies a través de la función y evolución de los tipos de coloración.
2. Coloración y la medición de colores
Las formas de coloración son sumamente diversas. Por ejemplo, en su
libro clásico [10], Nassau describe
al menos quince formas distintas de coloración. Seguiremos su enfoque en la
forma de introducir algunos de los conceptos más básicos sobre el color. Otra
excelente referencia introductoria para el estudio del color y su ciencia es el
número especial de Investigación y Ciencia [21].
En general, la coloración de un material es consecuencia de procesos
químicos y físicos que ocurren cuando el material es iluminado y la luz incidente
interactúa con las componentes del mismo a distintas escalas físicas.
La luz no tiene color, sino que comúnmente asignamos nombres de
colores a la sensación que producen en nuestro sistema visual las ondas
electromagnéticas de distintas frecuencias que forman la luz visible.
Identificamos físicamente estos colores en términos de sus longitudes de onda.
El famoso experimento de Newton observado cuando la luz solar
atraviesa un objeto refractante como un prisma, muestra un espectro de colores
que son ondas de distintas longitudes de onda (distancia entre dos picos de una
onda). Estas ondas pueden recombinarse usando lentes y filtros para formar
otros colores. La combinación de luces correspondientes a distintos colores
sobre una pantalla produce la llamada mezcla aditiva de colores. Por
ejemplo, la superposición de luces roja y azul produce el llamado color
magenta, mientras que si añadimos a éstos el verde (color complementario del
magenta) recuperamos luz blanca.
Por otro lado, cuando los colores se deben a la mezcla de pigmentos,
la coloración observada es llamada mezcla sustractiva de colores. Los
colores más comunes observados en plantas y animales se deben a la presencia de
pigmentos cuyas moléculas absorben y emiten distintas longitudes de onda de la
luz visible. La luz incidente sobre un material induce en las moléculas de los
pigmentos presentes vibraciones de cierta frecuencia que es determinada por la
estructura de estas moléculas y produce la absorción selectiva de longitudes de
onda específicas. La distribución de la luz emitida es observada como un color.
El color observado en un pigmento es el resultado de los que no son absorbidos.
Por ejemplo, si añadimos a un pigmento magenta un pigmento de su color
complementario, verde, prácticamente todo el espectro de luz será absorbido y
el objeto se verá negro (ver las figuras en [21, pp. 5-7]).
Los rojos, naranjas y amarillos observados en la naturaleza son comúnmente
debidos a la presencia de pigmentos. Por el contrario, los verdes y azules se
deben en su mayoría a otros fenómenos físicos que explicaremos. Si bien existen
pigmentos azules en plantas y algunos insectos, no se les encuentra, en general,
en vertebrados. En particular, no se conocen pigmentos de esos colores que
estén presentes en aves y mamíferos. En los tejidos de estos animales los
colores azules y verdes son producidos por la interacción de la luz incidente
con las estructuras en los tejidos a escalas comparables con las longitudes de
onda de la luz visible. La iridiscencia de las plumas de cola de un pavo real,
las plateadas escamas de un pez, y el brillo nocturno de los ojos de un felino
son ejemplos de los llamados colores estructurales.
En lo que sigue, es importante distinguir entre la noción del
contenido y distribución de longitudes de onda en la luz y nuestra percepción
de su combinación como un color. Cuando nos refiramos al color que deseamos
analizar nos referiremos al espectro de reflectancia de un material. Éste es
medido con un espectrofotómetro y reportado como un porcentaje de reflectancia
con respecto a la luz incidente sobre un espécimen relativo a un estándar
blanco. Algunas características del espectro de reflectancia son la ubicación
del pico (o máximo) de la distribución, el croma (o ancho del pico de
reflectancia) y el brillo dado por la magnitud del espectro. Espectros muy
distintos pueden producir en nosotros la misma sensación de color. En lo que
estamos interesados es en cuantificar matemáticamente este espectro, explicar
su forma con un modelo físico y predecirlo con nuestras mediciones.
3. Las ondas de luz y el color estructural
Ciertos comportamientos de la luz al interactuar con estructuras físicas
y obstáculos pueden ser explicados por su modelización como una onda de
determinada velocidad, amplitud y frecuencia. Podemos decir en términos simples
que las ondas de luz al propagarse por un medio chocan contra estructuras, se
difractan en los bordes de obstáculos, se dispersan por la presencia de
partículas e interfieren consigo mismas superponiéndose o cancelándose. Estos
tipos de comportamiento son similares a los comúnmente observados en otros
procesos ondulatorios a mucha mayor escala, como son las olas del mar u otras
ondas producidas en la superficie de un líquido. Al igual que ocurre con las
ondas en un líquido, en los fenómenos que gobiernan el comportamiento de las
ondas de luz las dimensiones físicas de los obstáculos juegan un papel fundamental.
El espectro visible está compuesto de ondas que varían aproximadamente
entre los 400nm de longitud de onda del violeta a los 700 nm del rojo, con
el verde y el azul entre los 450 y 550nm de longitud de onda. Las estructuras o variaciones
presentes en ciertos tejidos cuyas dimensiones están en este orden de magnitud
son las que, sostenemos, son responsables de algunos colores estructurales
observados. Éstos son debidos a una difusión coherente e interferencia
constructiva. No obstante, previamente estos colores fueron erróneamente
explicados (durante más de un siglo) por la difusión incoherente de
ondas.
Una forma muy simplificada de explicar la difusión de ondas está
esquematizada en la Figura 1.
En ella vemos cómo una grieta en el piso (representando una pequeña variación
en el índice de refracción en un medio) no altera el paso de una pelota de
baloncesto (representando una onda de luz roja), pero sí altera sustancialmente
el recorrido de una canica (representando una onda azul).
Figura 1.
En forma similar, uno de los fenómenos de coloración azul más comunes
es el producido por la famosa difusión de
Rayleigh. Este modelo establece que la eficacia con la que la luz es
dispersada por una partícula o una molécula depende de la longitud de onda y
varía como la inversa de la potencia cuarta de la longitud de onda. De acuerdo
con esta ley, los colores del espectro visible con menor longitud de onda, el
azul y el violeta, se difunden mucho más que los colores con mayor longitud de
onda, como el rojo. La difusión de Rayleigh es un modelo de difusión
incoherente, es decir, las relaciones entre las fases de las ondas de luz
dispersadas por distintas moléculas son ignoradas [24]. Esta difusión incoherente se produce cuando los objetos
dispersantes están espacialmente distribuidos en forma aleatoria. Este es el
modelo empleado usualmente para explicar algunas coloraciones azules como, por
ejemplo, la del radiante cielo azul de las Islas Canarias.
En contraste, en los fenómenos de interferencia constructiva el orden
geométrico entre los lugares donde se produce la variación de índice de
refracción es aleatorio y permite que las ondas de luz interactúen entre sí.
Dos ondas en fase se superponen, mientras que dos fuera de fase se cancelan.
Esto es observado, por ejemplo, en los colores producidos en una lámina o
película delgada de aceite. Dos rayos de luz reflejados por dos superficies
paralelas viajan distintas distancias arribando al observador en fase o fuera
de fase en función de las magnitudes físicas involucradas. Dependiendo del ángulo
de incidencia y el espesor de la lámina, distintas longitudes de onda se
cancelan o superponen produciendo los colores observados. En este fenómeno aparece
iridiscencia, es decir, variación del color con el ángulo de
observación. Este modelo ha sido utilizado para explicar la coloración de
tejidos de organismos que tienen una estructura laminar. Los colores
iridiscentes observados en los picaflores se deben a este fenómeno. Ver como
referencias [6, 7, 8].
En la ausencia de pigmentación e iridiscencia, la coloración azul de
otros tejidos ha sido erróneamente atribuida a la dispersión incoherente de
Rayleigh. Un análisis detallado de la estructura de los tejidos en los que nos
interesamos muestra que existe la posibilidad de color estructural con muy poca
iridiscencia. Además, la forma del espectro en mediciones de espectrofotómetro
indica que el modelo de Rayleigh no es aplicable, ya que los colores tienen un
pico notable a una determinada frecuencia y la distribución de intensidad no aumenta
hacia el extremo ultravioleta del espectro, como la ley de Rayleigh indicaría.
En los tejidos biológicos que estudiamos, las variaciones en el índice
de refracción presentan una estructura muy regular y casi periódica. La
distribución espacial uniforme de los distintos materiales dispersantes en los
tejidos permite que aquellas ondas con apropiada longitud de onda, comparable a
las distancias entre los distintos materiales, se superpongan en forma
predominante, produciendo interferencia constructiva en todas direcciones. Lo
interesante es que varios de estos tejidos no son perfectamente periódicos como
un cristal, sino que tienen un cuasi-orden. Para poder medir este cuasi-orden
y establecer un modelo físico de coloración debido a la geometría de los materiales
recurrimos a una de las más poderosas herramientas matemáticas en la medición
de periodicidad, simetrías y orden espacial: el análisis de Fourier.
4. La transformada de Fourier y el
análisis de señales e imágenes
El análisis de Fourier juega un papel crucial en muchos aspectos de
las matemáticas. Su relevancia en las aplicaciones es igualmente importante. La
transformada de Fourier y sus refinamientos técnicos como la teoría de
ondículas y otras descomposiciones de tiempo-frecuencia relacionadas,
constituyen contribuciones a la ciencia y la ingeniería extremadamente útiles.
Sus aplicaciones abarcan áreas como la sismología, la química, la medicina, la
astronomía y muchas otras disciplinas.
La idea básica es la de descomponer una función (una señal o imagen,
en las aplicaciones) como la superposición de ondas sinusoidales cuyas
amplitudes lleven información acerca del contenido frecuencial (o periodicidad)
de la señal analizada. Por hacer un paralelismo, la transformada actúa como un
prisma y descifra una señal como un espectro de información de distintas
frecuencias o longitudes de onda.
Figura 2.
Una función f puede ser representada como superposición de
funciones sinusoidales. En la Figura 2
vemos cómo sumando ondas de frecuencia y amplitud apropiadas podemos escribir
la función en el intervalo (0,1) en la forma
f(x)
= b1sen (πx) + b2sen
(2πx) + b3sen
(3πx) +...
La Figura 3 muestra cómo
las amplitudes de las distintas ondas, los coeficientes | bk |, contribuyen en la construcción de la función analizada.
Figura 3.
En términos más precisos, sabemos que una función periódica de período
2r puede ser representada como una serie de Fourier de senos y cosenos.
Por conveniencia, escribimos éstos como exponenciales complejas: eix = cos x + i sen x. Entonces,
para funciones f apropiadas podemos escribir
donde los coeficientes de
Fourier están dados por
(1)
Figura 4.
Una imagen bidimensional puede ser contemplada como una función de dos
variables. Es decir, podemos digitalizar la imagen en una computadora asignando
un valor a cada píxel de un color o tono de gris en la imagen. De esta forma
podemos pensar que la imagen que vemos en la pantalla no es sino las curvas o
conjuntos de nivel de una función de dos variables. En forma similar a lo hecho
con funciones de una variable, podemos ahora intentar reconstruir una imagen
como superposición de ondas bidimensionales de la forma cos(nπx+mπy) ó sen(nπx+mπy); ver Figura 4.
Es decir (y aunque resulte curioso), podemos componer una imagen “arbitraria”
como superposición de imágenes compuestas de bandas como en las dadas por los
conjuntos de nivel de las funciones de la Figura 4, los cuales se muestran en
la Figura 5. En el caso
bidimensional podemos, esencialmente, ver la transformada de Fourier de una
imagen como una nueva imagen o función de dos variables, donde cada valor en un
punto (x,y) mide cuánto contribuye en la construcción de la
imagen original una onda bidimensional cuya frecuencia es la distancia de (x,y) al origen.
Figura 5.
Este tipo de análisis se extiende a funciones de cualquier número n de
variables. Más aún, es posible extender el análisis de Fourier a funciones no
necesariamente periódicas y definidas en una dimensión, R, dos
dimensiones, R2, o incluso n dimensiones, Rn, por medio de la fórmula
donde ahora la transformada de Fourier está dada por
(2)
(En Rn usamos la notación x = (x1, x2,...,xn), ξ = ( ξ 1, ξ2,..., ξn), y x·ξ = ( x1·ξ 1 + x2·ξ2 +xn·ξ n)).
En todas sus encarnaciones podemos ver a la transformada de Fourier
como a un espectro de frecuencias de una función o señal. Las amplitudes ó de las ondas complejas en (1) y (2)
dan una medida de cuánto cada oscilación de determinada frecuencia contribuye a
la forma de la función analizada.
Una introducción rigurosa a la transformada de Fourier puede verse en
el texto [4]. En esta exposición no daremos más
detalles técnicos, pero sí queremos mencionar que, a través de la llamada teoría de distribuciones, la noción de
transformada de Fourier puede extenderse a medidas (y otros objetos matemáticos
que no son necesariamente funciones). Por ejemplo, una propiedad que usaremos
más adelante es que la distribución (o masa
unidad concentrada en un punto xj) tiene por transformada de Fourier la función .
Además de la importancia en la formulación teórica de muchos fenómenos
físicos y de sus propiedades matemáticas, lo que hace que la transformada de
Fourier sea una herramienta muy popular en la ingeniería y las aplicaciones es
que puede “calcularse” en forma rápida. No intentaremos cubrir aquí en detalle
la llamada transformada de Fourier rápida (FFT por fast Fourier
transform), y tan sólo mencionaremos que es una aproximación discreta (y
finita) de la transformada de Fourier que puede ser calculada en forma muy
eficiente. La transformada de Fourier discreta está definida de la forma
siguiente.
Sea N un entero positivo y par. Dada una la colección de
números f={fn},
−N/2+1≤n≤N/2 (pensemos en ellos como los valores o muestras de
una función), podemos reconstruirla usando la colección {Fn}, la
transformada de Fourier discreta de la colección f, por medio de la fórmula
donde los números Fk están dados ahora por
El algoritmo con que se calcula la transformada de Fourier discreta es
en realidad lo que se llama la FFT, y se lo encuentra hoy en día en los
programas de computación de análisis de señales más comunes. Este ingenioso,
pero simple, algoritmo permite calcular los coeficientes en la transformada de
Fourier discreta usando sólo O(N logN) operaciones, en vez de O(N2) como
uno pensaría que son necesarias. La transformada de Fourier discreta puede
usarse para calcular una aproximación razonable de la transformada de Fourier.
Su versión bidimensional es la que utilizamos en nuestro análisis de las imágenes
de tejidos biológicos. Referimos a [3]
para mayores detalles sobre la FFT.
5. Análisis espectral de estructuras
geométricas y azules estructurales
En nuestro estudio sobre coloración usamos el análisis de Fourier para
estudiar la geometría de nanoestructuras en los tejidos a partir de sus imágenes
de miscrocopio electrónico. Usando el análisis de frecuencia de estas imágenes
predecimos el comportamiento de la interacción de la luz con las
nanoestructuras de los tejidos de colores. Comparamos luego estas predicciones
con las mediciones obtenidas con un espectrofotómetro para testear nuestras
hipótesis de difusión coherente, contradiciendo la noción de coloración debida
a la difusión incoherente de Rayleigh.
El uso del análisis de Fourier para estudiar materiales estructurados
tiene una larga historia. Por ejemplo, la estructura de cristales puede ser
estudiada a través de los motivos de difracción obtenidos cuando un cristal es
iluminado con rayos X. Matemáticamente, esto se traduce en el análisis de la
transformada de Fourier de la distribución de partículas en el cristal. Nos
referimos al libro [22] para una
presentación muy accesible sobre el tema.
Las imágenes cristalográficas pueden ser explicadas por la ley de Bragg [2] (cuyo nombre es el del equipo padre-hijo que obtuviera el
premio Nobel de Física por el descubrimiento de dicha ley). A un nivel
elemental su explicación es similar a la dada sobre la coloración observada en
películas delgadas. En efecto, ondas electromagnéticas paralelas incidentes
sobre el cristal se dispersan en los átomos del mismo y arriban al observador
luego de recorrer diferentes distancias. En función de estas distancias y del
ángulo de incidencia algunas ondas arriban en fase, reforzándose, y otras
desfasadas, cancelándose. Para un ángulo de incidencia θ con respecto a planos atómicos paralelos a distancia
d, el primer pico en la difracción observada es para ondas de longitud
λ=2d senθ.
Vemos que para que esto ocurra las longitudes de onda y las distancias
físicas en la estructura o variaciones en el índice de difracción deben ser de
tamaños comparables. Para ondas de rayos X cuya longitud es del orden de los 10−10m este fenómeno tiene lugar a nivel atómico. En los
tejidos biológicos analizados el color estructural producido ocurre a una
escala mucho mayor que la de la distancia interatómica en cristales y tiene
lugar a escalas comparables con las longitudes de onda del espectro visible. La
ley de Bragg no puede usarse directamente, ya que los tejidos que nos interesan
no son perfectamente ordenados sino que presentan un orden promedio o cuasi-orden. No obstante,
así como el análisis de Fourier puede usarse para describir el orden exacto y
simetrías en cristales, también puede utilizarse para medir este orden en
promedio y predecir el color observado.
Pare explicar esto basamos nuestro estudio en los trabajos [1, 23],
y las referencias dadas en ellos. Estos trabajos hablan sobre las propiedades
ópticas de la córnea humana, un tejido biológico similar a los tejidos de las
aves estudiados. En efecto, la córnea esta formada por largas fibras paralelas
de colágeno inmersas en una sustancia ambiente. La sección transversal de estas
fibras se asemeja a la de algunos de los tejidos analizados pero a una escala
menor.
La transparencia de la córnea como así también la turbicidad de
algunas anormalidades es explicada por Benedek [1]. De acuerdo a su
presentación, Maurice [9] fue el primero en
notar que para poder explicar la transparencia de la córnea era importante
entender el orden presente entre las fibras de colágeno. Maurice especuló que
dichas fibras deberían estar perfectamente equidistribuidas con sus ejes
longitudinales centrados en los puntos de una retícula. Una serie de
experimentos numéricos y formulaciones teóricas culminando en el trabajo de
Benedek, explican que tal orden perfecto no es necesario. Simplemente,
variaciones en el índice de refracción cuyas fluctuaciones en promedio
tienen un número de onda mayor o igual que un medio de la longitud de onda de
la luz incidente en el medio son responsables de la mayor parte de la luz dispersada.
En el caso de la córnea estas fluctuaciones entre las fibras son muy pequeñas y
por lo tanto la mayor energía dispersada es para longitudes de onda en la parte
ultravioleta del espectro [23]. Las ondas de menores frecuencias en la parte
visible del espectro son trasmitidas y por lo tanto la córnea aparece
transparente. En el caso de los tejidos de colores, las fluctuaciones ocurren a
longitudes de onda un tanto más largas, y la mayor energía dispersada ocurre a
las frecuencias de los colores observados, como lo indican las mediciones
espectrofotométricas.
Explicamos ahora el fenómeno con más rigor. Las fibras en los tejidos
pueden ser modeladas como cilindros muy delgados y largos o, más
apropiadamente, como agujas. Describiremos la propagación de un campo
electromagnético en el plano perpendicular a estas fibras. Otras
consideraciones físicas implican que la mayor parte del campo dispersado por
las fibras se propaga en esta dirección.
Consideremos entonces una distribución de masas puntuales Mj en las posiciones xj en el plano. Escribamos una onda de luz incidente
como ,
donde |k0|=2πη/λ, η es el índice
medio de difracción y λ es la
longitud de onda incidente. El campo eléctrico incidente induce dipolos
oscilantes en el medio que a su vez irradian un nuevo campo eléctrico en todas
direcciones. El campo dispersado a determinado lugar en el plano es la
superposición de los campos dispersados por cada una de las masas puntuales.
Los campos originados en distintas posiciones viajan distintas distancias. Más
aún, las oscilaciones inducidas tienen lugar a distintos momentos, produciéndose
un retraso en el tiempo que depende de la posición del oscilador.
Usando en forma apropiada esta adición en la trayectoria recorrida y
el retraso temporal, se obtiene que el campo dispersado por Mj a la posición R en la dirección de un vector l con |l|=|k0| y formando un ángulo θ con la onda incidente, está
dado por
El campo total dispersado es luego
(3)
donde k=k0−l es el vector
de dispersión y
Usando distribuciones delta y la transformada de Fourier, se puede ver
que el último factor en (3) es la función
de interferencia
donde f puede
pensarse como una densidad de distribución de masas.
De este análisis sigue que la intensidad del campo dispersado será
mayor para aquellas frecuencias k tales que es grande. Por ejemplo, en la dirección del
observador (backward scattering), θ=π, la luz incidente con longitud de onda λ=2πη/|k0|, se dispersará con mucha intensidad si tiene una componente significativa para |k|=2|k0|, es decir, para aquellas λ's tales que
(4)
y k es una frecuencia predominante en la transformada de Fourier.
Si la distribución f es muy ordenada, la transformada de Fourier
mostrará claros picos a ciertas frecuencias. Esto es lo que sucede en los
tejidos estudiados. La función de densidad f puede ser calculada a partir de las propiedades de
las sustancias que constituyen el tejido y las imágenes de microscopio
electrónico. Las componentes predominantes en la transformada de Fourier de
estas imágenes es lo que determina vía (4) el color observado.
Hemos aplicado el tipo de análisis descrito en numerosos tejidos de
aves, mamíferos e insectos [11-20]. Referimos al lector a estos trabajos para
una descripción más detallada desde el punto de vista biológico y de la
preparación de los especímenes estudiados. Ilustramos aquí, brevemente, un
ejemplo típico.
Figura 6.
La Figura 6 reproduce de [13] imágenes faciales de aves de la familia
Malagasy Asities (Eurylaimidae, Aves). La piel de color alrededor de los
ojos de estas aves está compuesta de manojos de macrofibras paralelas de
colágeno. Estas fibras tienen diámetros similares y están separadas por una
matriz mucopolisacárida. El índice de refracción de estos materiales es
distinto (1.55 para las fibras y 1.35 para la sustancia adyacente) y produce la
dispersión de la luz. Una típica sección transversal de estas fibras se muestra
en la Figura
7, al igual que la
transformada de Fourier (FFT) de esta imagen de microscopio electrónico.
Figura 7.
Las fibras presentan pequeñas variaciones en el tamaño de sus
diámetros y en las distancias entre centros, pero evidentemente no están
distribuidas de acuerdo a una retícula periódica. No obstante, el cuasi-orden
presente hace que la transformada de Fourier muestre una estructura de anillos
concéntricos y un notorio pico de intensidad a ciertas frecuencias específicas.
Esta estructura de anillos es indicativa de la homogeneidad en la nanoestructura
del tejido, la cual se traduce en la ausencia de iridiscencia en la coloración
observada.
Las mediciones del espectro de reflectancia de estos tejidos muestran
un claro pico de intensidad en las frecuencias de los colores observados,
demostrando que dichos colores no se deben al fenómeno de dispersión de Rayleigh.
Por el contrario, estos colores son estructurales y se deben a la interferencia
constructiva ya explicada. Para apoyar esta teoría tratamos de comparar el
espectro de reflectancia con el espectro que puede ser predicho por la
transformada de Fourier. Si bien la intensidad real de la luz dispersada por el
tejido no puede ser medida por nuestro análisis, pues esta intensidad involucra
muchas capas distintas de material de la
piel de las aves, podemos al menos tratar de comparar algunas de las características
del espectro. Para ello (motivados por la estructura de anillos de la transformada
de Fourier) realizamos numéricamente un promedio radial de la transformada de
Fourier de la imagen y normalizamos su energía total (la integral del cuadrado
de la transformada de Fourier) en la parte del espectro visible. Calculamos así
la energía presente en pequeñas bandas de longitud de onda como un porcentaje
de la energía total. Estos datos son luego representados como función de la
longitud de onda (llamamos a esto potencia
de Fourier porcentual) y comparados con el espectro de reflectancia
porcentual obtenido con el espectrofotómetro. Algunas de estas comparaciones se
presentan en la Figura 8. Es
sorprendente observar la similitud relativa entre las dos gráficas en términos
de la forma, el croma, y la ubicación de los picos, dando mayor sustento al
modelo teórico utilizado para explicar la coloración.
Figura 8.
Hemos realizado estudios de coloración en la piel y plumas de
numerosas especies de aves [11-17], en la piel de mamíferos (en tejidos
faciales y del escroto de primates y dos especies de marsupiales) [18], y en las alas de libélulas y mariposas
[19, 20],
con resultados similares.
En resumen, podemos decir que el uso de análisis de Fourier permite
establecer que estructuras cuasi-ordenadas pueden producir colores no iridiscentes
por la interferencia constructiva de la dispersión coherente de ondas de luz.
Como dijéramos al principio de este artículo, explicar los colores
observados es muy importante desde el punto de vista biológico y del
comportamiento y evolución de las aves y otros animales. Los colores en las plumas
y piel de las aves juegan un papel crucial en el cortejo, elección de pareja y
comunicación entre las especies. Las estructuras de los tejidos responsables del
color observado pueden haber evolucionado a través de selección sexual. La
preferencia por las hembras de una especie por un color específico no está
basada en la estructura (esencialmente, la imagen en el microscopio
electrónico), sino en el espectro observado (esencialmente, la transformada de
Fourier de las imágenes). Es, sin duda, fascinante ver como el análisis de
Fourier se presenta de esta forma en la naturaleza y permite explicar y
sintetizar el orden presente en las nanoestructuras de los tejidos estudiados.
La presencia de orden y simetrías causa muchas veces una apreciación
estética del fenómeno observado. En las palabras del mismo Fourier en el
discurso preliminar de su Teoría analítica del calor, traducida al inglés en [5]:
If the order which is established in this phenomena
could be grasped by our senses, it would produce in us an impression comparable
to the sensation of musical sound.
Podemos concluir diciendo que el orden presente en las nanoestructuras
de los tejidos es responsable de los atractivos colores observados, los cuales
son estéticamente tan bellos para nuestros ojos como lo es el sonido de la
música para nuestros oídos.
6. Reconocimientos
Este artículo está motivado por la conferencia impartida en el curso
interuniversitario Sociedad, Ciencia,
Tecnología y Matemáticas 2005, celebrado en las Universidades de La Laguna
y Las Palmas de Gran Canaria durante los meses de marzo y abril de 2005. El
primer autor desea expresar su gratitud hacia los organizadores por invitarlo a
participar en el mismo.
Los resultados de investigación de los autores presentados en este
artículo han sido parcialmente subvencionados por la National Science
Foundation por medio de los subsidios DEB-9318273, DMS-9696267, DMS-0070514,
DBI-0078376, DMS-0112375, DMS-0400423.
Las Figuras 6, 7, 8 se reproducen por gentileza del Journal of Experimental Biology [13].
Referencias
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Sobre los autores
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Rodolfo H. Torres es Professor
of Mathematics. Investiga en análisis armónico y sus aplicaciones.
Sus áreas de interés son: integrales singulares y operadores de Calderón-Zygmund, espacios de
funciones, teoría de Littlewood-Paley, descomposiciones discretas y wavelets.
Las aplicaciones incluyen ecuaciones en derivadas parciales y análisis de
señales. Desarrolla asimismo una investigación interdisciplinar en el
análisis espectral de nanoestructuras en tejidos biológicos.
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Richard
O. Prum es un ornitólogo evolutivo con amplios intereses en
diversos temas que incluyen filogenética, comportamiento, plumaje, color
estructural, evolución y desarrollo, selección sexual y biogeografía
histórica. Su investigación más reciente se ha centrado en estudios teóricos
y moleculares sobre el desarrollo y evolución del plumaje, construyendo y
aplicando nuevas herramientas para el estudio de la física y evolución de la
coloración estructural, así como en la etología filogenética de las aves
polígamas.
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