Recibido: martes, 11 julio 2006
Las matemáticas de la
cooperación humana
Ángel Sánchez
Grupo Interdisciplinar de Sistemas
Complejos
Departamento de Matemáticas
Universidad Carlos III de Madrid
e-mail: anxo @ math.uc3m.es
página
web: http://gisc.uc3m.es/~anxo
En el número conmemorativo del 125º aniversario de su
aparición, la prestigiosa revista Science hizo una selección de los
veinticinco problemas más importantes para el siglo XXI mediante una encuesta
entre un gran grupo de científicos. De entre estos problemas, que abarcan todos
los campos de la ciencia, uno de los más intrigantes es el origen de la
cooperación humana [1]. El por qué los humanos cooperamos
entre nosotros es difícil de entender, sobre todo en los casos en los que
cooperamos con personas que no conocemos y a las que con seguridad no
volveremos a ver (por ejemplo, cuando nos detenemos a ayudar a un desconocido a
cambiar una rueda de su coche en mitad de un desierto). Por otro lado, el que
seamos capaces de hacer esto es lo que ha permitido el desarrollo de una
sociedad tan compleja y con una división del trabajo tan elaborada como la
nuestra. Y no es esta una cuestión académica: al contrario, si se comprendiera
el comportamiento cooperativo se podrían diseñar políticas que lo promovieran
activamente o ayudaran a su mantenimiento cuando fuese necesario, evitando los
conflictos. Muchas ciencias intentan dar respuesta a estas preguntas: la
sociología, la economía, la psicología, la biología,... y las matemáticas. Sí,
aunque parezca sorprendente, las matemáticas juegan un papel fundamental en el
estudio de la cooperación humana. Veamos cuál es ese papel.
El problema de la cooperación
La mejor manera de presentar el problema es acudir a
uno de los más brillantes científicos de todos los tiempos: Charles Darwin. En 1871,
escribía [2]:
Aquél dispuesto a sacrificar su vida [...], antes que traicionar a sus camaradas, muy rara vez dejaría
descendencia que heredase su noble disposición... Así pues, parece casi imposible
[...] que el número de los dotados con
tales virtudes [...] se incrementase
por selección natural, es decir, por la supervivencia de los mejor adaptados.
Para Darwin, este era un problema de primera
magnitud, y una de las mayores dificultades de su teoría de la evolución. Tan
es así que, después de haber defendido tenazmente como una de sus hipótesis
fundamentales que toda la variedad de las especies provenía de la actuación de
la selección exclusivamente sobre los individuos, al no encontrar encaje en
este esquema para la cooperación humana tras veinte años de esfuerzo, tuvo que
admitir, con el mayor desagrado, que la selección actuando sobre grupos podría
ser la respuesta.
La primera respuesta a las dudas de Darwin tardó
sesenta años en llegar, de la mano de J.B.S. Haldane, biólogo escocés. Al ser
preguntado si arriesgaría su vida por salvar a un hermano que se estuviese
ahogando, respondió: No, pero si lo haría
por dos hermanos o por ocho primos. Al responder así, Haldane, uno de los
fundadores (junto con R.A. Fisher y Sewall Wright) de la teoría matemática de
la genética de poblaciones, estaba pensando sólo en la preservación de sus
genes. Dado que en promedio un hermano comparte con otro la mitad de sus genes,
y un primo una octava parte, la estrategia de Haldane correspondía a conservar,
de nuevo en promedio, su genoma. Este concepto fue formalizado matemáticamente
con el nombre de inclusive fitness por William Hamilton [3], y fue popularizado más tarde por
Richard Dawkins bajo el nombre de gen
egoísta [4].
Sin embargo, con toda su importancia, la teoría de
Hamilton dejaba sin resolver el meollo del problema que, como ya hemos dicho,
proviene de la cooperación entre desconocidos sin relación alguna, y que ha
ocupado a numerosos científicos en los últimos treinta años. De todos estos
trabajos, los que han aportado más luz a la cuestión son los basados en teoría
de juegos, la rama de las matemáticas de la que vamos a hablar a continuación.
Teoría de
juegos
La teoría de juegos estudia situaciones estratégicas,
en las que los actores o jugadores eligen diferentes acciones para maximizar
sus beneficios. Aparte de los primeros esbozos de la teoría que aparecen en los
estudios económicos de Cournot en 1838, la teoría de juegos fue establecida por
una serie de artículos del genial y polifacético John von Neumann[1],
hacia 1928, que culminaron en la publicación de su famosa monografía [5].
Desde entonces, la teoría de juegos se usa en muy diversos campos, que van
desde la biología y la psicología a la sociología y la filosofía, pasando por
la política y la economía. Recientemente, ha empezado a interesar también a los
informáticos, debido a sus aplicaciones en inteligencia artificial. Y, por
supuesto, entre sus aplicaciones está el estudio de la cooperación humana:
baste como ejemplo citar el último premio Nobel de Economía, concedido a Thomas
Schelling por haber aumentado nuestro entendimiento
del conflicto y la cooperación a través de la teoría de juegos.

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Figura 1.
John von Neumann, en un sello del servicio de correos de los Estados Unidos.
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Figura 2.
John Maynard-Smith, poco antes de su fallecimiento (2002).
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Figura 3.
John Nash, en 2003.
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En su aplicación arquetípica, la economía, la teoría
de juegos se utiliza para analizar una amplia variedad de fenómenos económicos,
como subastas, regateos, duopolios, oligopolios, formación de redes sociales, o
sistemas de votación. La investigación se centra en conjuntos especiales de
estrategias conocidos como equilibrios,
que normalmente se basan en deducciones a partir de la condición de
racionalidad de los jugadores. El más importante de estos equilibrios fue
introducido por el matemático John Nash, por lo que recibió el premio Nobel de
Economía en 1995 (y cuya biografía ha sido popularizada recientemente por la
película Una mente maravillosa). Un
conjunto de estrategias es un equilibrio
de Nash si cada una es la mejor respuesta posible al conjunto de las demás.
En ese caso, si todos los jugadores utilizan estrategias pertenecientes a un
equilibrio de Nash, ninguno tiene ningún incentivo para desviarse, ya que su
estrategia es la óptima visto lo que están haciendo los demás jugadores. Los
pagos del juego representan generalmente la utilidad que obtiene cada jugador,
utilidad que en muchos modelos es dinero.
En los años 70, la teoría de juegos, originalmente
pensada para entender el comportamiento humano, se aplicó de forma mucho más
general a la biología, a partir de los trabajos de John Maynard-Smith (ingeniero
aeronáutico durante la segunda guerra mundial, reconvertido en genetista
matemático bajo la dirección de Haldane) y George Price, que elaboraron lo que
hoy llamamos teoría evolutiva de juegos [6]. Al contrario que en economía, los
pagos en biología se interpretan normalmente como fitness, o capacidad
de reproducción, que usualmente coincide con la proporción de genes del
individuo considerado que se transmiten a la siguiente generación. Además, el
interés se ha centrado menos en equilibrios racionales que en aquellos que se
mantienen debido a las fuerzas evolutivas. El equilibrio más conocido en
biología es la estrategia evolutivamente
estable (EEE), introducido por Maynard-Smith. Aunque su definición no tiene
nada que ver con la de equilibrio de Nash, ambas están relacionadas, como
veremos a continuación.
Dinámica evolutiva: ecuación del
replicador
El cambio de paradigma de Maynard-Smith consistió en
pasar de tener jugadores enfrentados a tener una población de individuos:
mientras que los jugadores podían tener diferentes estrategias y cambiar de una
a otra, los individuos de Maynard-Smith tenían una estrategia fija, y las
distintas estrategias estaban representadas por distintas fracciones de
individuos. Así, el cambio de estrategia no corresponde a una decisión de un
jugador, sino al reemplazo de los individuos por sus descendientes, quizá con
mutaciones. El punto clave de la cuestión está en cómo se produce ese reemplazo
y cómo entra el juego que se considere en él, para lo cual Maynard-Smith adoptó
un punto de vista biológico, postulando que el porcentaje de una estrategia en
la población aumenta si la fitness de esa estrategia es mayor que la fitness
media de la población, es decir:
|
|
|
|
|
|
|
|
xi
|
=
|
xi
|
(
|
f i
|
|
f
|
).
|
Esta sencilla ecuación es la que se conoce como ecuación
del replicador [7],
y es una de las más importantes de la teoría de juegos evolutiva. Notemos, sin
embargo, que no la hemos especificado completamente, ya que no hemos dicho cómo
se define la fitness de cada estrategia. La elección habitual en teoría
de juegos evolutiva es suponer que cada jugador se enfrenta con todos los demás
una vez, y que la fitness es el pago obtenido en todos esos juegos. Esta
elección viene motivada por el hecho de que entonces podemos calcular la fitness
explícitamente en función de la población de cada estrategia y sustituirla
en la ecuación del replicador, cerrándola así en las variables xi. Notemos, sin embargo, que
esto es un postulado, y que se podrían haber hecho otras elecciones que darían
lugar a otras dinámicas. Volveremos sobre este punto más adelante.
Basándose en la idea central de que la estrategia que
más pago o fitness obtiene en el juego es la que debe reproducirse en
mayor abundancia, y siguiendo con el enfoque biológico, Maynard-Smith definió la
EEE de la siguiente manera: Una EEE es
una estrategia tal que, si todos los miembros de la población la adoptan,
ninguna estrategia mutante podría invadir la población mediante selección
natural [6, p. 10]. No es difícil convencerse de que esta definición se
traduce en la siguiente condición matemática: llamando E(I,J) al pago recibido por un jugador con
estrategia I frente a uno con estrategia
J, se ha de verificar que
E(I,I)
> E(I,J)
|
para
todo J≠I, ó
|
E(I,I)
= E(I,J)
|
y
E(I,J) >
E(J,J)
|
independendientemente de la regla particular de
evolución temporal de las estrategias que se elija (siempre que vaya a favor de
la que más pago reciba).
En el contexto concreto de la ecuación del replicador,
las EEE no son otra cosa que los puntos fijos estables de la dinámica. Un punto
fijo es en este caso un conjunto de poblaciones x1,...,xn tales que su fitness es
igual a la fitness media de la población total, con lo que el segundo
miembro de la ecuación se anula, mientras que el concepto de estabilidad es el
estándar en sistemas dinámicos. Pues bien, se puede demostrar que toda EEE
asintóticamente estable es un equilibrio de Nash del juego subyacente, y que
todo equilibrio de Nash es una EEE de la ecuación del replicador [7]. Este es
un resultado muy importante, ya que justifica el enfoque casi obsesivo de la
teoría de juegos en los equilibrios de Nash: en efecto, los equilibrios de Nash
son relevantes porque si se parte de situaciones que no corresponden a uno de
ellos y se deja a los jugadores aprender o reproducirse, que de ambas maneras
podemos interpretar la sucesión de generaciones, llegarán a distribuirse conforme
a un equilibrio de Nash si las poblaciones evolucionan de acuerdo a la dinámica
del replicador.
Un ejemplo sencillo: el juego de la Armonía
Vamos a ilustrar estos conceptos con un primer
ejemplo muy sencillo, como es el juego de la Armonía [8].
La manera habitual de definir un juego es dar su matriz de pagos, también
llamada forma normal del juego:
la cual representa el pago que recibe el jugador que
usa la estrategia indicada en la fila (C, cooperar, o T, traicionar) cuando se enfrenta a la estrategia
indicada en la columna. El juego es simétrico, es decir, no hay nada que
distinga a los dos jugadores que intervienen, con lo cual queda así
completamente especificado (si el juego fuera asimétrico habría que definirlo
mediante una bimatriz con los pagos tanto al jugador fila como al columna).
No es muy difícil convencerse, por simple inspección
de la matriz de pagos, que lo que ha de hacer cualquier jugador es C, cooperar. En efecto, si un jugador coopera, su pago
será siempre mejor que si traiciona, haga lo que haga el otro (en términos
técnicos, C es una estrategia
dominante), y de ahí se desprende que si ambos jugadores usan la estrategia C estamos ante un equilibrio de Nash. Por otro lado, una
población sólo de C es claramente una EEE, sin
más que comprobar que el pago de C frente a C es el mejor posible, por lo cual no puede ser
invadida por T.
Un ejemplo clásico: el juego Halcón-Paloma
Tras haber visto nuestro primer ejemplo sencillo,
pasemos a otro, clásico y de más interés, como es el juego Halcón-Paloma [6]
(también llamado en otros contextos Snowdrift y Chicken), cuya
matriz de pagos es
La aplicación de este juego a un problema o situación
concretos viene dada por la interpretación de los pagos de la matriz. En
términos biológicos, supongamos que tenemos una especie en la cual los
individuos tienen tres comportamientos cuando pelean por un cierto recurso
(como por ejemplo el territorio): “farolear”, “pasar a mayores, atacar” y
“retirarse”. El animal que farolea no causa daño a su oponente, mientras que el
que pasa a mayores puede hacerlo. El que se retira abandona el recurso a su
oponente. Consideremos entonces dos posible estrategias: Halcón o agresiva, que ante un conflicto ataca al contrario hasta
que éste se retira o él mismo resulta herido, y Paloma o prudente, que farolea inicialmente pero ante la amenaza
del ataque se retira sin daño. El recurso en disputa tiene un valor v, mientras que el ataque del Halcón inflige al
atacado un daño (de ahí el signo) c. Supondremos que el
enfrentamiento entre dos estrategias iguales se resuelve al azar a favor de uno
de los dos, por lo que en media la ganancia es la especificada en la matriz.

El análisis de Maynard-Smith muestra que para este
juego, cuando el coste de las heridas en una lucha perdida es mayor que el del
recurso en disputa, c>v, una población enteramente
compuesta por Halcones no es una EEE, porque si aparece una pequeña población de
Palomas, el hecho de que no reciban daño las hace reproducirse más deprisa.
Análogamente, una población sólo de Palomas es fácilmente invadida por unos
pocos Halcones, que siempre se benefician de la retirada de las palomas, y
tampoco es una EEE. Sin embargo, se puede ver que una población con una fracción
v/c
de Halcones sí es una EEE, ya que si los Halcones superan ese porcentaje, la
evolución favorece a las Palomas, y a la inversa. Esta es la única EEE de este
juego en la dinámica del replicador, y también el único equilibrio de Nash. A
este equilibrio se le llama en
estrategias mixtas, porque la población contiene una mezcla de las dos
estrategias consideradas. Por otro lado, si recuperamos la interpretación de
teoría de juegos clásica, este equilibrio corresponde a una estrategia en la
que un jugador se comporta al azar, actuando como Halcón con probabilidad v/c y como Paloma con probabilidad 1v/c, lo que es otra manera de justificar el nombre de
“estrategia mixta”.
Para no perder de vista el tema principal de este
artículo, diremos que aunque el planteamiento sea en términos de especies
genéricas, el juego Halcón-Paloma es uno de los modelos habituales de la
cooperación humana. En ese contexto, las estrategias H y P se reinterpretan, una vez más, como T y C, respectivamente, y el
juego modela uno de los dilemas sociales clásicos (junto con el famoso Dilema del Prisionero [9]): dos personas han de hacer algo
conjuntamente, y el coste de no hacerlo (c) es más alto que el beneficio (v); pero si una hace todo el trabajo sola, la otra persona es
claramente la beneficiada. La estrategia C corresponde a trabajar y la T a no hacerlo, y es esta última la más atractiva, pero se
corre el riesgo (y de ahí el dilema) de que el otro jugador también la adopte,
con gran costo para ambos. La conclusión de nuestro análisis teórico es que la
mejor opción es adoptar una estrategia mixta, trabajando un porcentaje v/c de las veces.
Extensiones. El problema de las escalas
de tiempo.
Desde estas primeras ideas, la teoría de juegos
evolutiva se ha desarrollado mucho y hoy se ha convertido en una herramienta
matemática fundamental en muy diversos campos: biología, antropología,
sociología, psicología, economía y demás ciencias del comportamiento (a título
de ejemplo, dos monografías particularmente interesantes dentro de las muchas
disponibles son [10, 11]). Sin embargo, si su presente es
brillante, su futuro lo será aún más, ya que le quedan muchas cuestiones por
responder y muchas matemáticas por hacer, que escapan a la limitada extensión
de este trabajo (pero véase por ejemplo [7]). En este sentido, las direcciones
menos exploradas pese a su relevancia para las aplicaciones son todas aquellas
que nos alejan de la idealización de la dinámica del replicador: considerar que
la población es finita, que no todos los individuos pueden interaccionar con
todos, que la población tiene una estructura social (que incluso puede
co-evolucionar con el juego [12]),
etc. Todos estos factores pueden tener (y de hecho, tienen) consecuencias muy
importantes y dar lugar a resultados muy distintos de los que podríamos
considerar estándar.

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Figura 4. Todos los posibles juegos 2x2,
clasificados en función de los valores de los pagos en la matriz. Llamando A y B a las dos estrategias del
juego, se adopta el convenio E(A,A)=1, E(B,B)=0, E(B,A)=T,
E(A,B)=S, representándose luego los juegos en el plano (S,T) como el de la Figura. La
región 2 corresponde al juego Halcón-Paloma, y la 6 al de la Armonía. Otros
juegos importantes son: 1, Dilema del Prisionero; 4, Batalla de los Sexos; y
6, Caza del Ciervo.
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Figura 5. Los Sukuma de Tanzania son un ejemplo de
cooperación. En 1981, desarrollaron un sistema propio de justicia llamado
Sungusungu, para detener a los ladrones de ganado, que desde entonces se ha
extendido por amplias zonas del país. En un trabajo reciente, Brian Paciotti
y colaboradores han llevado a cabo experimentos con el juego del Ultimátum
entre los Sukuma [B. Paciotti et al., Grass-roots justice in Tanzania, Am.
Sci. 93 (2005), 58-65] y los han correlacionado con su comportamiento
cooperativo.
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Como muestra de estos problemas, vamos a discutir
brevemente lo que ocurre cuando relajamos una de las hipótesis que subyacen a
la dinámica del replicador: que cada jugador se enfrenta a todos los demás una
vez. Cuando se adopta esta hipótesis, se está suponiendo implícitamente que la
escala de tiempo en la que tiene lugar la reproducción de los individuos es
mucho mayor que la de interacción entre individuos, de manera tal que tiene
sentido suponer que cada uno de ellos obtiene el pago de enfrentarse al
“jugador medio” antes de tener la oportunidad de reproducirse. Lo que ocurre es
que esto no tiene por qué ser siempre así en todos los contextos que se
pretenda modelizar, y tiene sentido pensar que esas escalas pueden ser
comparables o incluso invertirse la relación.
Una manera de tener en cuenta explícitamente las
escalas de tiempo es postular que entre cada dos eventos de reproducción, s parejas escogidas al azar
de entre la población juegan el juego [13].
El caso s→∞ corresponde al caso habitual del replicador,
mientras que cuanto más bajo es el valor de s, más rápida será la reproducción, dando tiempo a menos
interacción entre los individuos. Para tratar el problema correctamente, se
requiere considerar una población finita de N individuos, que evolucionan de acuerdo a la llamada dinámica de Moran: en cada evento de
reproducción se elige un individuo con probabilidad proporcional a su fitness
y éste se reproduce sustituyendo a otro escogido al azar. Esta regla permite un
tratamiento matemático exacto en términos de procesos de nacimiento-muerte o
cadenas de Markov, mientras que sus puntos fijos están estrechamente
relacionados con los de la ecuación del replicador. Pues bien, ese análisis
muestra que esta nueva dinámica conduce a resultados sorprendentes y nada
triviales. El ejemplo más claro es el juego de la Armonía, en el que ahora el
punto fijo estable, la EEE, pasa a ser la estrategia T, ¡que es la que peor resultado da! De la misma manera, en
el juego Halcón-Paloma, el equilibrio en estrategias mixtas desaparece, y queda
como punto fijo la estrategia Halcón[2].
Vemos, pues, que la hipótesis del “jugador medio” de la dinámica del replicador
tiene consecuencias, y habrá que preguntarse en cada caso, en cada situación
que se quiera modelizar, si tiene sentido o no mantenerla.
Comportamiento altruista: el juego del
Ultimátum
¿Qué relación tienen estos detalles, si se quiere un
tecnicismo sobre sistemas dinámicos, con la cooperación humana? De momento, en
los ejemplos que hemos visto, el que la reproducción y la selección tengan
lugar en escalas de tiempo comparables (s pequeño) perjudica a la cooperación, favoreciendo la
implantación de las estrategias T. Pero yendo más allá de los
ejemplos, considerar las escalas de tiempo abre una nueva perspectiva sobre la
cooperación. Para ello tenemos que introducir un último juego, llamado del
Ultimátum. Dos personas reciben una cierta cantidad de dinero y una de ellas, a
la que llamaremos proponente, dice
qué parte de esa cantidad está dispuesta a dar a la otra, a la que llamaremos respondente. Si el respondente acepta la
oferta, el reparto se realiza tal y como había sido propuesto, pero si la
rechaza, ninguno de los jugadores recibe nada de dinero. Una vez más, está
claro cuál debe ser el comportamiento a seguir: si se es el respondente,
aceptar cualquier oferta positiva (algo es mejor que nada), y si se es el
proponente, visto lo que ha de hacer el respondente, se ofrecerá la menor
cantidad positiva posible. Por ejemplo, si nos repartimos 10 monedas, el
proponente ofrecerá una moneda al respondente, y éste aceptará el trato...
¿Seguro? ¿Qué haría el lector? Esa pregunta se la ha
hecho mucha gente, y en el grupo de Ernst Fehr, del Instituto de Economía del
Comportamiento de Zürich, le han dado respuesta haciendo experimentos sobre
este juego. El resultado es muy revelador: la mitad de las ofertas de menos del
30% son rechazadas, es decir, la gente no se comporta racionalmente. Fehr y sus
colegas argumentan [14] que este comportamiento, al que
ellos llaman castigo altruista (el
respondente castiga al proponente avaricioso a costa de perder un beneficio),
es una de las claves que favorecen la aparición de cooperación. Es importante
señalar que las observaciones se realizan en condiciones de anonimato y
asegurando a los jugadores que no volverán a encontrarse, por lo que realmente
rechazar cualquier oferta no proporcionará beneficio alguno en futuras
interacciones, que no tendrán lugar. Más todavía: este comportamiento no es
sólo propio de los estudiantes de Zürich, sino que en mayor o menor grado se ha
observado en distintas sociedades de todo el mundo [15].

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Figura 6. El
problema de la cooperación no es exclusivo de la especie humana: los primates
también exhiben comportamientos altruistas difíciles de justificar evolutivamente.
Un ejemplo interesante son los monos capuchinos [S.F. Brosnan, F.B.M. de
Waal: Nature 425 (2003), 297-299], que en experimentos de laboratorio han
mostrado comportamientos de tipo castigo altruista.
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Bien, el castigo altruista fomentará la cooperación,
es posible, pero esto sólo nos retrotrae un paso, ya que ahora hay que explicar
en términos evolutivos la aparición y mantenimiento de este comportamiento. En
el marco de las dinámicas evolutivas estándar, no se puede entender el que
aparezca un umbral de rechazo, ya que los respondentes que acepten siempre
tendrán más fitness que los que no, y por tanto acabarán suplantando a
éstos. Al igual que le ocurrió a Darwin, se ha recurrido entonces a argumentos
de tipo “selección a nivel de grupo” o “selección cultural” [15], fuera del darwinismo
puro, para intentar explicar las observaciones, pero muchos investigadores no
las encuentran satisfactorias (de hecho, la selección de grupo es un concepto
de difícil encaje en la biología matemática).
Pero ¿qué ocurre si relajamos la hipótesis de
interacción con el jugador medio de la teoría evolutiva de juegos habitual? El
problema es analíticamente bastante complicado, por lo que se ha propuesto un
modelo de ordenador, de los llamados “modelos basados en agentes”, que muestra
que si la escala de juego y de reproducción son comparables, se pueden obtener
resultados muy parecidos a los de los experimentos [16], y se puede entender la aparición
del fenómeno del castigo altruista en términos de selección individual a la
Darwin. Obviamente, hay que ser cuidadosos: este resultado no quiere decir que
el problema esté resuelto. Lo único que podemos concluir es que no se puede
descartar la posibilidad de explicar el comportamiento altruista en términos de
selección individual, ya que el modelo de [16] indica que se puede hacer si se
tienen en cuenta las escalas de tiempo y se va más allá de las dinámicas
estándar. Otra cosa es que el modelo en sí tenga sentido, se pueda aplicar a
todas las sociedades donde se observa dicho comportamiento, sólo a alguna o sea
un completo disparate; pero abre la puerta a seguir investigando en esta
dirección, hasta ahora totalmente descartada. Y quizá, tirando del hilo,
lleguemos a tener un buen modelo matemático, compatible con lo que se sabe de
la antropología, la sociología y la psicología, que nos permita entender la
cooperación humana dentro del marco de la evolución clásica. A Darwin, que
construyó su teoría con una lógica que sólo se puede calificar de matemática, le
hubiera gustado.
Referencias
[1] E.
Pennisi: How did cooperative behavior evolve? Science 309 (2005), 93.
[2] C.
Darwin: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John
Murray, Londres, 1871.
[3] W.D.
Hamilton: The genetical evolution of social behaviour, I y II. Journal of
Theoretical Biology 7 (1964) , 1-16 y 17-52.
[4] R.
Dawkins: El Gen Egoísta (2ª. ed.). Salvat Editores, Barcelona, 2000.
[5] O.
Morgenstern, J. von Neumann: The Theory of Games and Economic Behavior. Princeton University Press, Princeton,
1947.
[6] J.
Maynard-Smith: Evolution and the Theory of Games. Cambridge University
Press, Cambridge,
1982.
[7] J.
Hofbauer, K. Sigmund: Evolutionary game dynamics. Bulletin of the American
Mathematical Society 40 (2003), 479-519.
[8] A.N.
Licht: Games Commissions Play: 2x2 Games
of International Securities Regulation. Yale Journal of International Law
61 (1999), 108-11.
[9] W. Poundstone: El Dilema
del Prisionero: John von Neumann, la Teoría de Juegos y la Bomba. Alianza
Editorial, Madrid, 1995.
[10] F.
Vega-Redondo: Evolution, Games and Economic Behavior. Oxford University
Press, Oxford,
1996.
[11] H.
Gintis: Game Theory Evolving. Princeton
University Press, Princeton, 2000.
[12] V.M.
Eguíluz, M.G. Zimmermann, C.J. Cela-Conde, M. San Miguel: Cooperation and the emergence
of role differentiation in the dynamics of social networks. American Journal
of Sociology 110 (2005), 977-1008.
[13] C.P.
Roca, J.A. Cuesta, A. Sánchez: Time scales in evolutionary dynamics.
Preprint (2006). [Disponible en http://arXiv.org/abs/q-bio/0606033].
[14] E.
Fehr, U. Fischbacher: The nature of human altruism. Nature 425 (2003),
785-791.
[15] J.
Henrich et al., eds.: Foundations
of Human Sociality: Economic Experiments and Ethnographic Evidence from Fifteen
Small-Scale Societies. Oxford
University Press, Oxford, 2004.
[16] A.
Sánchez, J.A. Cuesta: Altruism may arise from individual selection. Journal of
Theoretical Biology 235 (2005), 233-240.
[1]
John Von Neumann
(Neumann János Lajos) (1903-1957) fue un matemático húngaro-estadounidense, de
ascendencia judía, que realizó contribuciones importantes en física cuántica,
análisis funcional, teoría de conjuntos, informática, economía, análisis
numérico, hidrodinámica (de explosiones), estadística y muchos otros campos de
las matemáticas. [Véase más en http://es.wikipedia.org/wiki/John_Von_Neumann].
[2]
En sentido
estricto, la dinámica de Moran no tiene como punto fijo la coexistencia porque
sus únicos puntos fijos son las dos estrategias puras. Sin embargo, cuando s→∞ la población pasa un tiempo muy largo en la
estrategia mixta antes de acabar en uno de los dos estados homogéneos, mientras
que cuando s es pequeño la evolución
lleva directamente a los homogéneos.